昆布の成長における鉄分制限が海洋植林を妨げる可能性がある

Communications Biology volume 6、記事番号: 607 (2023) この記事を引用

1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

気候変動を緩和するには、二酸化炭素除去（CDR）と排出量削減が不可欠です。 海洋大型藻類の植林（OMA）は、近岸のケルプをいかだに乗せて沖合で意図的に大規模に栽培する、すでに野外試験が行われているCDR手法です。 溶存鉄 (dFe) の供給は海洋植物プランクトンの成長を制限することがよくありますが、この潜在的な律速要因は OMA の議論では無視されています。 今回我々は、OMA の有望な候補と考えられている代表的な昆布種である Macrocystis pyrifera の成長と重要な生理学的機能に対する限界 dFe 濃度を決定します。 海洋海水に 0.01 ～ 20.2 nM の範囲で dFe を添加すると、Fe' は溶解した無機 Fe(III) 種の合計であり、生理機能の障害と昆布の死亡を引き起こします。 昆布の成長は、M. ピリフェラが必要とする海洋 dFe 濃度の 1000 倍低い濃度では維持できません。 OMA では、dFe 施肥による沖合水域の追加の撹乱が必要になる場合があります。

海洋大型藻類植林 (OMA) は、大気中の CO2 レベルの上昇によって引き起こされる気候変動を緩和するための二酸化炭素 (CO2) 除去の適切な候補として提案されている 30 以上の海洋技術の 1 つです 1,2。 OMA は、コンブ (海洋大型藻類または海藻、コンブ目) を外洋に意図的に導入し、固定された海藻養殖場で生育するか、いかだのような構造物に取り付けられて沖合を通過することに基づいています 1,3。 ケルプは、温帯沿岸の海洋生態系で密な水中層（「森林」）を形成し、より高い栄養レベルの生息地と食料、そして不可欠な窒素と炭素の循環サービスを提供します。 彼らは海水から CO2 を取り込み、光合成を通じて有機物に「固定」しますが、このプロセスが炭素隔離 (つまり、100 年以上の安全な貯蔵 2,4) につながるかどうかを定量化するのは困難です 4。 いずれにせよ、OMA の支持者は、外洋に定着することによって沿岸海藻のバイオマスを増加させると炭素隔離が増加すると考えています 1,5。 これまでの OMA の研究では、海藻の生育を維持するのに十分な主要栄養素が集中する地理的地域が特定されています6。 しかし、dFe などの光合成に必須の微量金属は、外洋の大部分で植物プランクトンの一次生産を制限しており 7、OMA の議論では大きな欠落となっています。

鉄は海洋で最も研究されている微量元素であり、藻類の光合成と窒素の取り込みの酵素活性の速度の設定に重要な役割を果たしているため、生物学的炭素循環の機能に大きな影響を与えます8,9。 この研究で使用される dFe の濃度は、dFe の生物学的利用能を最もよく模倣する代用である溶解した無機 Fe(III) 種の合計である Fe' として表されます。 dFe の濃度は場所と深さによって異なり、dFe の利用可能性により、世界の海洋の 3 分の 1 で一次生産性が制限されます10。 この欠乏により、硝酸塩 (NO3-) などの主要栄養素の在庫が部分的にしか利用できない高栄養素低クロロフィル (HNLC) と呼ばれる領域が生じます 7,11,12。 しかし、沿岸海洋では、河川、大気流入物および堆積物が重要であり、多くの場合継続的に dFe の供給源となっており、その濃度は河川流入物に応じて約 0.1 ～約 500 nM の範囲にあります 13,14。 沿岸水域（ここでは海岸線から大陸縁辺の外縁まで広がる水域と定義）では、堆積物からのフミン酸やフルボ酸などの dFe 結合リガンドの濃度が増加しているため、外洋と比較して生体利用可能な dFe の濃度が高くなります。縁辺と川の水源15、16。 したがって、この沿岸地域に生息する藻類は通常、dFe が豊富です 17,18。

海藻の場合、組織の鉄含有量とその電子伝達および色素含有量との関係は、多くの種について十分に文書化されています11、17、19、20、21、22、23、24。 しかし、海藻の重要な生理学的機能（成長、溶存有機炭素（DOC）生成、光合成、窒素代謝）に対する海水 dFe 濃度の役割はこれまで研究されておらず、OMA の議論では知識のギャップとなっている 8,11。 しかし、海洋植物プランクトンを含む他の光合成生物において鉄が果たす多面的な役割と多くの類似点があると考えられます 18,25。 例えば、光合成独立栄養生物の dFe の最大半分は光合成、つまり主に光化学系 II (PSII) と光化学系 I (PSI) 間の電子輸送に使用されます 9,26。 dFe は、藻類の色素の合成、呼吸、鉄が豊富なヘム基を含む NO3- および亜硝酸 (NO2-) レダクターゼの両方による窒素同化に不可欠です 9,17,26,27,28。 これらの生理学的経路の鉄媒介制御の累積効果は、最終的に植物プランクトンの成長を制御します。 海洋植物プランクトンの場合、dFe 濃度は、世界の主要な炭素プール (年間 660 Pg C) である DOC の放出を調節します29。 植物プランクトンの DOC 生産は、栄養素の利用可能性に関連するエネルギー散逸メカニズムとして dFe 制限により増加します 30。 明らかに、dFe は複数の海藻の生理学的経路に大きな影響を与える可能性があります。

ここでは、7 つの Fe' 濃度勾配、0.01、1.85、4.67、9.56、20.2、45.2、120 nM (0.01 ～ 40 μM の dFe 添加に相当) が M. ピリフェラの増殖と生理機能に及ぼす影響を調査しました。 。 Fe’勾配は、MのFe’要件を調査するために、植物プランクトンの実験と同様に、さまざまな指標とFe’の間の生理学的関係を完全に記述するために必要なより高い濃度とともに、沿岸および外洋の環境に関連する濃度にまたがっていました。ピリフェラ。

私たちの研究種はジャイアントケルプである Macrocystis pyrifera (落葉植物門、コンブ目) でした。これは地理的範囲が広く、成長率が高く (葉面の立った作物の 1 日あたり約 2% 増加)、吸収力が高いためです。海水から栄養分を吸収しており、これらの特性により、計画されている多くの OMA の取り組みに最適な種です 6,33。 M. ピリフェラの Fe ' 要求量を決定するために、成長、DOC 生成、光合成、呼吸、クロロフィル色素含有量、光化学系 II の最大光化学効率 (Fv/Fm)、組織の炭素と窒素、C:N を測定する生理学的アッセイを実施しました。比と可溶性組織NO3-。 実験処理用の海水は、南極海の場所（南緯約47度、東経141度）で収集されました（補足図1）。季節的な表面混合層のFe 'は通常0.11〜0.72 pMの範囲です8。 M. ピリフェラの増殖に必要な他のすべての主要なマクロ栄養素と微量栄養素は、天然海洋海水 (100 μM エチレンジアミン四酢酸 (EDTA) で緩衝) に Aquil 培地栄養素を添加することで十分に満たされ、0.01 nM のバックグラウンド Fe' が含まれていました。

濃度 ≤ 20.2 nM Fe' では、M. ピリフェラは、すべての処理において複製物の目に見える組織分解と断片化を伴う多面的な生理学的ストレスと死亡の症状を示しましたが、45.2 および 120 nM Fe' では、すべての複製物は高度に色素沈着し、無傷であり、健全なブレードに典型的な表面の波形34 (図 1a)。

a 14日間のFe '実験（0.01〜120 nM）の終了時のM. ピリフェラ複製の個々のディスクの写真（n = 6、R1〜R6とラベル付け）。 色付きのパネルは、45.2 ～ 120 nM Fe' の健康な複製 (青色のパネル) と、生理的ストレスおよび死亡率 ≤ 20.2 nM Fe' (オレンジのパネル) の症状を示す複製との間の差異を表すために使用されます。 上のパネルの無機鉄 (Fe') 値は、各処理の合計 dFe 濃度 0、1、2.5、5、10、20、および 40 μM に対応します (+ 栄養素を添加した海水中のバックグラウンド dFe 7.25 nM)。 b 沖合の距離 (km) に対する dFe 濃度 (nM) のプロット。 黒丸は、外洋で均一に観察された dFe 濃度 (0.1 ～ 0.6 nM)8,36 の例として、GEOTRACES-SR3 の南大洋航海 35 で収集された dFe 濃度を示し、色付きの丸は、沿岸地域の包括的な文献検索から照合された dFe 濃度を示しています。 (補足データ 1 を参照)。 比較のために、1000 nM の dFe 濃度は 1.85 nM Fe' に相当します。

図 1a の結果についてより広範な環境状況を提供するために、表層水で観測された dFe 濃度 (nM) を沖合の距離 (km) とともにプロットしました (図 1b)。 沖合 50 ～ 200 km (黒丸) の dFe は、タスマニアから南極までの GEOTRACES-SR3 トランセクトに沿って測定されました 35。 海岸から 0 ～ 50 km の範囲で公表されている dFe 濃度を図 1b にまとめます。 このような計算に必要な追加データが利用できないため、これらの研究についてFe 'を報告することはできません（補足図2を参照）。 通常、0.1 ～ 0.6 nM の dFe の範囲は、0.11 ～ 1.49 pM の Fe' に相当します (補足式を参照)。 私たちの編集では、dFe 濃度は沖合で急激に減少し（図 1b）、573 nM（スコットランドのサーソー湾、河川源によって濃縮されています 14）から 0 ～ 0.327 nM（南洋）の範囲です。 比較のために、1000 nM の dFe 濃度は 1.85 nM Fe' に相当します。 海洋表層水中のこれらの低い dFe 濃度は、世界中で均一に観察されています (< 0.2 nM、平均 0.07 nM)36。 M. ピリフェラの鉄 ' 必要量（≧ 45.2 nM、図 1a）と比較すると、沖合で利用可能な鉄 ' 濃度（0 ～ 1.49 pM8,36）は、健全な成長を維持するのに必要な鉄 ' 必要量より少なくとも 1000 倍低い（図1b)。

我々は、複数の生理学的アッセイから得られた結果を使用して、≦20.2 nM Fe'濃度下でM. ピリフェラの状態が悪くなるメカニズムを理解しました（図1a）。 M. ピリフェラの増殖 (cm2 d−1) は Fe' 濃度とともに増加し、統計的に有意ではありませんが (P = 0.34)、この関係は > 9.56 nM で飽和する長方形双曲線 (調整済み R2 = 0.122) を使用して最もよくモデル化されました (図.2a)。 濃度が20.2 nM以下のFe 'では、DOC生成量の大幅な増加が見られました（0.43〜1.56μmol C gDW-1 h-1）が、45.2 nM Fe '以上では明らかではありませんでした（図2b）。 DOC生成を個々の昆布の複製で考慮すると（図1a、R1〜R6とラベル付けされた複製）、組織崩壊のあるものではより高い割合が観察され、昆布の刃の断片化がDOC放出を強化したことを示しています（補足図3）37。 45.2nM以上のFe'では、M.ピリフェラによって放出されたDOCは細菌によって急速に代謝され、これらのインキュベーションでは負のDOC生成率が得られました（図2b）。

a – d モデル化された長方形双曲線（調整されたR2 = 0.122）で増殖を示すM. ピリフェラに対するFe’濃度の影響。b DOC生成は≤ 20.2 nM Fe’で観察されましたが、45.2〜120 nM Fe’では観察されませんでした。 (一元配置分散分析、P < 0.01、F 値 = 8.473、df = 6)。 45.2 ～ 120 nM Fe' での負の DOC フラックスは、海藻バイオームによる消費を表している可能性があります 72。 c ≦ 9.56 nM Fe' と比較して、≧ 45.2 nM での正味光合成速度および d 呼吸速度の増加（一元配置分散分析、光合成 P = 0.057、F 値 = 2.285、df = 6 および呼吸 P = 0.047、F 値 = 2.406、 df = 6)。 ボックスには、最小値、第 1 四分位値、中央値、第 3 四分位値、および最大データ値が表示されます (n = 6)。 下位四分位は最小値に等しく、上位四分位は最大値に等しいため、箱ひげがないことに注意してください。 有意な結果については、同じ文字を表示する Fe' 濃度は事後テストで有意な差はありませんでした。 図1aで観察された健康な複製（45.2〜120 nM Fe '）と生理的ストレスの症状のある複製（≦20.2 nM Fe '）間の差異は、それぞれ青色とオレンジ色のパネルで示されています。 完全な統計結果と事後テストについては、補足データ 2 および 3 を参照してください。

光合成と呼吸はどちらも濃度 ≤ 20.2 nM Fe' では大きく変動したが、45.2 nM Fe' 処理以上では上昇した（光合成は 4.67 nM Fe' より 45.2 で 5700% 大きく、呼吸は 9.56 nM Fe' より 45.2 で 195% 大きかった） ；図２ｃ、ｄ）。 M. ピリフェラの炭素対窒素比（C:N）は、濃度 ≤ 20.2 nM Fe' で減少しました。これは、炭素の固定と昆布組織への取り込みが Fe' の利用可能性によって制限され、その結果、観察された実質的な DOC 放出が生じたことを示しています（図 2b）。および 3a ～ d)。 総クロロフィル色素は、0.01〜4.67 nM Fe ' の場合と比較して、120 nM 処理の方が高かった（図3a）。 Fv / Fmは可変でしたが（図3b）、Fe '濃度≧45.2 nMでは、Fv / Fmの標準偏差が減少し、120 nMでの平均蛍光は0.01 nM Fe 'の場合よりも高かった（図3b）。 。 可溶性組織NO3-含有量は、1.85〜9.56nM Fe'と比較して120nMで多かった（図3c）。

a – d M. ピリフェラに対する Fe 濃度の影響。0.01 ～ 1.85 nM Fe と比較して 120 nM Fe での総クロロフィル含有量の増加を示します（一元配置分散分析、クロロフィル P < 0.01、F 値 = 7.625、df = 6)、b PAM 蛍光分析を使用した PSII の最大光化学効率 (Fv/Fm)、c ≤ 9.56 nM Fe' と比較して 120 nM での硝酸塩 (NO3-) の可溶性組織含有量の増加 (一元配置分散分析、P = 0.02、F)値 = 2.911、df = 6)、0.01 nM Fe' と比較して 45.2 nM 以上で組織の炭素対窒素比が高かった (一元配置分散分析、P < 0.01、F 値 = 9.232、df = 6)。 ボックスには、最小値、第 1 四分位値、中央値、第 3 四分位値、および最大データ値が表示されます (n = 6)。 下位四分位は最小値に等しく、上位四分位は最大値に等しいため、箱ひげがないことに注意してください。 有意な結果については、同じ文字を表示する Fe' 濃度は事後テストで有意な差はありませんでした。 色付きのパネルは、45.2 ～ 120 nM Fe' の正常な複製 (青色のパネル) と 20.2 nM 以下の Fe' (オレンジ色のパネル) の間の差異を表すために適用されます。 統計結果と事後テストについては、補足データ 2 および 3 を参照してください。

Fe'濃度とともにM.ピリフェラの成長速度が増加するという我々の発見は、dFe施肥により海藻バイオマスが増加することを発見した研究と一致しています20、23、38、39。 この結果は、日本の沿岸海域における森林破壊と都市化に伴う低 dFe 濃度（< 1 nM）が、コンブやワカメを含む多くの昆布種の消滅の原因となっているという示唆を裏付けており、健全な昆布の成長にとっての dFe の重要性を強調しています 21,23。 38、40。 濃度 ≤ 20.2 nM Fe' で放出される DOC の観察された増加は、成長に使用できない光合成で固定された有機炭素のオーバーフロー機構として DOC が放出される dFe 制限条件下で培養された海洋植物プランクトンの増加に匹敵します 30。 制限された鉄濃度（≤ 20.2 nM）下での M. ピリフェラによる DOC 放出は、天然に存在するものと比較して分子（不安定性から難治性にわたる）の生物学的利用能が変化し、微生物群集を刺激または阻害することにより、外洋の微生物生態に間接的に影響を与える可能性があります。外洋のDOC41,42。

鉄は電子輸送に不可欠であり、45.2 nM Fe’以上での光合成速度の上昇は、PSIIとPSIの間で電子を運ぶためのより多くの鉄含有タンパク質の合成と、NADPHの還元とそれに続く酸素生成のためのフェレドキシン含有量の増加による可能性があります43。 呼吸速度は正味の光合成と高度に相関しており、呼吸速度の違いはFe '利用可能性によっても引き起こされることを示しています（図2d）9、43。 C：N比は、0.01 nM Fe 'と比較して20.2、45.2、および120 nMで高く（図3d）、これは、より高いFe '濃度での組織窒素ではなく組織炭素のパーセントの増加によって引き起こされました（補足図4a） 、b）。 これらの結果は、M. ピリフェラによって 45.2 nM 以上の Fe' で固定された追加の炭素 (より高い光合成速度によって示される) が成長に使用でき、DOC として放出されなかったことを示唆しています。 低いC:Nは有機炭素不安定性を示している可能性があり44、細胞溶解と断片化によって観察されるように、0.01〜20.2 nMのFe'で複製したM.ピリフェラが細菌によって急速に消費されたという観察と相関しています45（図1a）。

総クロロフィル色素含有量の増加が 45.2 nM Fe' 以上であることは、クロロフィル A 含有量と dFe 濃度の増加との間に正の相関関係があり、鉄に富む色素 - タンパク質複合体の含有量の低下に関連していることを発見した他の公表された海藻、植物プランクトンおよび海草の研究を裏付けるものである 20,22 、26、46、47、48。 損傷した反応中心は、効率は低いものの蛍光を発し続ける可能性があるため、Fv/Fm の結果は変動しました43。 これは、dFe 制限植物プランクトンはアンテナ色素と比較して PSII および PSI 反応中心の減少が大きいという報告と一致しており、そのため吸収された励起エネルギーは光化学トラップを見つける可能性が低く、蛍光として再放射される可能性が高い 18,43 。 真核生物の植物プランクトンでは、dFe は NO3- 還元酵素 (NO3- レダクターゼおよび NO2- レダクターゼ) の制限を通じてではなく、光合成経路における役割を通じて NO3- の獲得を制限します 49。 しかし、そのようなメカニズムは海藻では研究されていません。 我々の結果を総合すると、ケルプの健全な成長にとっての Fe' の重要性が強調され、Fe' 濃度の制限 (≤ 20.2 nM) がどのようにして M. ピリフェラの光合成と NO3- 貯蔵能力を低下させ、その結果 NO3- の生産量が増加するかについての有用な生理学的洞察が得られる。博士。

Fe' は、外洋での昆布の生育を制限する主な制限栄養素であると考えられており、これに基づいて、M. pyrifera だけでなく、Saccharina japonica 38、39、50、Saccharina latissima 3 および Sargassum sp1 などの他の近海昆布も同様です。 OMA として検討されているため、栄養分や微量金属を添加しなければ外洋では生存できません。 私たちは、大きくて肉厚な海藻は、dFe の必要量が高く、海岸線近くではその供給がより豊富であるため、世界中でほとんどが海岸線に限定されていると考えています。 dFe 要求量と dFe 供給量との間のこの関係は、沿岸植物プランクトンでも観察されています 18。 昆布養殖に適した海洋「不動産」のこれまでの推定では、温度とともに窒素とリンの利用可能量が考慮されていましたが6、dFeは考慮されていませんでした。 私たちのデータは、人工/目的を持った湧昇システムを使用して M. ピリフェラを「灌漑」した「海洋」(海岸線から約 2 km) の昆布養殖に関する初期の研究を裏付けていますが、dFe51 を添加しないと湧昇海水 (深さ約 300 m) では成長を維持できませんでした。 。

沿岸海域の海藻に課せられた地理的制限からの1つの逸脱は、北大西洋のサルガッソー海の沖合で、サルガッサム属の2種の褐藻(フカレス目)の成功である(S. natansとS. fluitans)。それらは自然に「黄金の潮流」を形成します52。 この地域でいかだの重要な領域を形成できる彼らの能力は、おそらく特定の一連の状況によるものです。 第一に、断片化による特有のクローン生殖 (すなわち、非生殖栄養成長)、これはコンブ (コンブ目) が経験しない生殖メカニズムです 53,54。 第二に、これらのホンダワラ群集は、低 dFe 条件下 (総 dFe 濃度 0.2 ～ 0.8 nM55) でサルガッソー海に生息しています。 しかし、成長はおそらく、高い鉄貯蔵ポテンシャル（海藻細胞表面の独特の鉄「プラーク」54）と、最も重要なことに、アフリカからの風成鉄の流入56と、（反復的な）輸送を促進する循環海流の組み合わせによって維持されると思われる。北米大陸近くの dFe の高い海域を通過した海藻の数。 後者は、dFe 再供給メカニズムが普及しており、dFe 濃度が高くなるであろう北米沿岸海域を通過する際に、両方の遠洋性ホンダワラ種の生産性が向上することによって証明されています 57。

サルガッソー海の大型藻類のユニークな長期的成功のためのこの多重鎖メカニズムは、外洋海藻個体群の別の例によって裏付けられています。大西洋サルガッサムベルト（GASB）として知られる（亜）熱帯北大西洋。 このホンダワラ個体群の最近の出現は、人為的に引き起こされたアマゾン川からの栄養流出の増加によって引き起こされていると考えられており、したがって、GASB の出現は海洋栄養物、特に鉄、肥料に関連している可能性が高く 16,59、その重要性を強化するだけである。サルガッソー海の再循環循環と栄養分の再供給により、沖合のホンダワラ個体群をサポートします57。

その結果、2 つのケーススタディ（1 つは自然由来、もう 1 つは人為起源）は、追加の鉄施肥がない限り、沖合の dFe 濃度を制限すると、外洋でのケルプの成長を防ぎ、OMA を防ぐ可能性が非常に高いという我々の結論を裏付けています。 植物プランクトンの増殖を刺激するために沖合水域に dFe を意図的に添加することは、炭素隔離の可能性などの主要な未知の点とともに、多面的な副作用 60,61,62 についてすでに広範な懸念を引き起こしています 58,63。 したがって、この研究の結果に基づいて、OMA は dFe 施肥による沖合水域の追加の撹乱を必要とする可能性があります。 dFe 供給と組み合わせて OMA を実施する必要がある場合、ケルプによる外洋定着（外洋への侵入と考えられている 41）と dFe 施肥の複合的な混乱が生じる可能性があります。 これらは共に、OMA に関連する生態学 41 と生物地球化学 58 の両方で多くの不確実性を増大させ、外洋生態系 (残留植物プランクトンとの追加 dFe をめぐる競争) や社会的許可の取得 62 に影響を与えるだろう。

微量金属が含まれたきれいな海水は、RV Investigator の航海 IN2019_V02 で、オーストラリアのタスマニアの南西 47 度、東経 141 度に位置する南極海時系列 (SOTS) サイト付近から採取されました。 SBE 911plus CTD ユニット (SeaBird) を備えた自律ロゼット (SeaBird) に取り付けられた、酸洗浄され、テフロン コーティングされた、外部バネ式の 12 リットル ニスキン ボトルを使用して、深さ 12 m から海水を収集しました。 回収後、ニスキンボトルは清潔な容器の実験室に移されました。 カーボーイは濾過した海水 (0.2 μm、Supor AcroPak 200、Pall) で満たされ、密封され、潜在的な微量金属汚染を避けるためにプラスチックで覆われました。

実験容器 (n = 48) は、エアレーションと海水のサンプリングのためにシリコン チューブを通すための穴が蓋に開けられた高密度ポリエチレン (HDPE) ボトル (250 mL、Nalgene®) を使用して構築されました。 dFe 実験中に使用した HDPE ボトル、LDPE ボトル、全プラスチック製シリンジ (Thermo Scientific™ Titan3™)、シリコン チューブ、テフロン鉗子、および PPE クランプは、「GEOTRACES クルーズのサンプリングおよびサンプル取り扱いプロトコル」に概説されている手順に従って微量金属を洗浄しました。 '64年。 HDPE サンプルボトル、低密度ポリエチレン (LDPE、Nalgene®)、およびシリコンチューブを 2% v/v Decon-90 に 1 週​​間浸漬し、超高純度水 (Milli-Q) で 4 回洗浄し、10 分間浸漬しました。 % 塩酸 (HCl) で 80 °C で 1 週間洗浄し、最後に Milli-Q 水で 4 回洗浄した後、層流フード内で乾燥させました。 微量金属を含まない、正圧の HEPA フィルターを通した空気の「バブル」がプラスチック シートから作られ、温度管理された部屋に設置されました。 すべてのサンプルの取り扱いは、微量金属クリーンプロトコルを使用してバブル内で行われました。 微量金属を含まない気泡内の温度は 13 °C で、各フラスコ内の水の動きは、ろ過空気 (0.22 μm) をバブリングすることによって提供されました。 頭上の放射照度は、14:10の明暗サイクルで150μmol光子m-2s-1に設定された冷白色蛍光灯（Thorn Lighting Cadet Batten、HPF）によって提供されました（LI-COR LI-250照度計を使用して測定）。 。

溶解有機炭素 (DOC) バイアル (島津 TOC) を 2% v/v Decon-90 に一晩浸し、蒸留水で 2 回洗浄し、10% v/v の HCl (ACS 試薬、37%) でさらに一晩洗浄し、3 回洗浄しました。蒸留水中で 3 回洗浄し、ガラス濾紙 (Whatman GF/F) に加えて、炉内で一晩燃焼させて残留炭素を除去しました。 栄養チューブを 2% v/v Decon-90 に一晩浸し、蒸留水で 2 回洗浄し、10% v/v の HCl にさらに一晩浸し、最後に蒸留水で 3 回洗浄しました。

外洋海水 (pH 8.05) に Aquil 培地エチレンジアミン四酢酸 (EDTA) を添加し、フラスコ内の最終濃度が次のようになるように微量金属洗浄技術を使用して栄養素を添加しました: 100 μM EDTA、硝酸ナトリウムとして 200 μM 窒素 ( NaNO3)、二塩基性リン酸ナトリウムとしての 10 μM リン (NaH2PO4)、0.1 μM モリブデン (Na2MoO4・2H2O)、0.05 μM コバルト (CoCl2・6H2O)、0.0781 μM 亜鉛 (ZnSO4・7H2O)、0.0198 μM 銅 (CuSO4・5H2O）と0.456 μM マンガン (MnCl2・4H2O)。

M. ピリフェラの生理に対する dFe 制限の影響を調べるために、0、1、2.5、5、10、20、および 40 μM の dFe 濃度 (酸性化 FeCl3 溶液から添加) での 7 つの処理を設定しました。 これらの dFe 濃度を使用して、Sunda および Huntsman65 に従い、平均インキュベーション温度 (13 °C)、放射照度 (150 μmol 光子 m-2 s-1、14:10 時間の光に調整) で FeEDTA 培地の Fe' 濃度を計算しました。暗サイクル - Ihv = 0.163)、および pH 8.05 - 最初の海洋海水の平均。 FeEDTA キレートの全体的な条件付き定常状態解離定数 1.807 × 10−7 を使用して、0.01 nM Fe' で 1.18 × 10−3 と 120 nM で 2.99 × 10−3 の間の Fe':Fe(tot) 比を計算しました。 nM Fe'。 全体の条件付き定常状態解離定数 (K'(明)) は、暗所での条件安定定数 (Kd' (暗); 4.98 × 10−8) と条件付き光解離定数 (Khv) の合計として計算されました。 ; 8.01 × 10−7; 13 °C での EDTA の放射照度 (Ihv) に合わせて調整。 ここで、Fe' を溶解した無機 Fe(III) 種の合計として定義します。 ほとんどのインキュベーション実験では、培地中の金属イオン濃度を緩衝するために合成キレート剤EDTAを添加することが含まれるため、培養作業のためのFe 'を定義することが重要です（補足図2a〜cを参照）。 EDTA の添加は、dFe の生物学的利用能に大きな影響を与えます。 最終的な Fe' 濃度は、外洋から沿岸環境まで生物学的に利用可能な dFe の濃度範囲をシミュレートするように設定されました。 最低の Fe' 処理を除くすべての処理において、> 700 pM32 の Fe' の溶解度限界により Fe(オキシ)水酸化物が形成され、M. ピリフェラによって利用された可能性があります。 そのような計算に必要な追加データが利用できないため、図1bの公表されたdFe濃度のFe 'を報告することはできないことに注意してください（補足図2を参照）。 ただし、0.1 ～ 0.6 nM の dFe の典型的な範囲は、0.11 ～ 1.49 pM の Fe' に相当します (補足式を参照)。

6 つの複製フラスコを各濃度の Fe' に濃縮し、4 つのフラスコ (0.01 nM で 2 つ、120 nM で 2 つ) を対照として使用し、Fe' 添加ではなく海藻によって結果が左右されることを確認します。 微量金属イオン緩衝合成海水培地を微量金属濃度の分析のためにサンプリングし、Fe'で濃縮する前に海水中のFe'のバックグラウンド濃度を決定した。 合成海水サンプルは保存のために蒸留 HCl (Savillex PFA 蒸留システム、DST-1000) で酸性化し、三重袋に詰めて分析まで 4 °C で保管しました。

M. ピリフェラの頂端葉 (つまり、頂端分裂組織から分割された最初の葉、n = 42) は、2021 年 10 月 12 日にオーストラリア、タスマニア州のフォーテスキュー湾 (南緯 43.13 度、東経 147.96 度) で、深さ約 1 m からシュノーケルを使用して収集されました。海藻は、2 時間離れた研究室に輸送するために、海水の入った断熱容器に入れられました。

各海藻の葉 (n = 42) をプラスチック カッターを使用して 5 cm の円形ディスクに切断し、Kimtech™ ワイプで拭き取り、海藻の表面に目に見えて着生植物がないことを確認しました。 各海藻ディスクは独立した複製でした。 海藻の写真を撮り、成長測定のために重量を測定し（以下を参照）、層流フード内の実験用フラスコに導入しました。 実験は14日間行われ、海藻が制限されていないことを確認するために、3日ごとに海水を新しくして栄養分を豊富に加えた。 12 日目に、最初の NO3- および DOC 分析のために各フラスコから海水サンプルを採取しました。 サンプルは、シリコンチューブを通して全プラスチック製のシリンジ (Thermo Scientific™) を使用して定期的に収集されました。 NO3- 取り込み (培地からの枯渇) については最初のサンプル収集から 4 時間後と 8 時間後、DOC 生成については最初のサンプル収集から 24 時間後に海水をサンプリングしました。 NO3- および DOC 生成用の海水サンプルは、事前に燃焼させた Whatman GF/F (0.7 μM) 濾紙を使用して濾過しました。 NO3- 海水サンプルは 12 mL ポリエチレンチューブ (分析まで -20 °C で保存) に保存し、DOC サンプルは 40 mL ガラスバイアル (島津 TOC、0.05% オルトリン酸で保存し、分析まで 4 °C で保存) に保存しました。分析）。 13日目に、最初と最後の光合成測定値、および最初の呼吸測定値を取得しました（以下を参照）。 14日目に、最後の呼吸測定を行い、最終重量、Fv/Fm、ETRおよび表面積測定のためにフラスコから海藻を取り出し、その後、次の生物学的アッセイのために保存した。

画像処理プログラム ImageJ を使用して表面積を分析するため、ライトボード (A3 LED ライトパッド) を使用して、実験前 (0 日目) と実験後 (14 日目) に各複製の画像を撮影しました。 成長率は次の式を使用して計算されました。

ここで、SAF は 2 週間の実験終了時の海藻の表面積 (cm2)、SAI は 2 週間の実験開始時の海藻の表面積 (cm2)、d は実験日数です。 (14)。

パルス振幅変調（PAM）蛍光分析を使用して、PSII の最大光化学効率を決定しました（Fv/Fm、Fv = Fm – Fo、Fo と Fm はそれぞれ暗所順応状態での最小蛍光と最大蛍光です）。 すべての反復実験の Fv/Fm を、JUNIOR-PAMTM クロロフィル蛍光光度計 (Heinz Walz GmbH、ドイツ) を使用して実験前 (0 日目) と実験終了時 (14 日目) に測定し、実験前に個体を 15 分間暗所順応させました。 Fv/Fm測定へ。

DOC サンプルは、自動全有機炭素分析装置 (Analytica Jena Multi N/C 3100) を使用し、メソッド 5310 D66 に従って白金触媒上で 720 °C で燃焼させて分析しました。 正味の DOC 放出速度は、最初と最後のサンプルの間の濃度変化率に基づいており、フラスコ容量、インキュベーション期間、および海藻バイオマス (gDW-1) に対して正規化されました。 正味の DOC 生成率は DOC 放出を示し、負の値は系への正味 DOC の取り込みを示します。

海洋海水および媒体を添加した海水中のバックグラウンド dFe 濃度は、濃縮同位体 (57Fe、67Zn、65Cu、61Ni、110Cd、および 206Pb) を使用する同位体希釈 (ID) 技術を使用するか、標準添加法 (Mn) によって測定されました。とCo）。 海水媒体中の微量金属は、自家製の前濃縮システムを使用して Nobias Chelate PA1 樹脂上で前濃縮されました。 予備濃縮の前に、スパイクしたサンプルを 24 時間放置し、その後 pH 約 5.2 に緩衝しました。 金属は、1 mol L-1 硝酸を使用して Nobias 樹脂から溶出し、次にヘリウム運動エネルギー弁別 (He KED) モードの ICPMS (iCap、Thermo Scientific) によって測定して、鉄上のアルゴン酸化物推定を除去しました。 栄養素を添加した海水中のバックグラウンド Fe' 濃度は 0.01 nM でした。

可溶性組織の NO3- 含有量は、インキュベーション実験完了後の新鮮な海藻組織を使用した煮沸抽出法 Hurd et al.67 に従って分析されました。 沸騰管を20 mLの蒸留水で満たし、0.2 ± 0.05 gの藻組織片を加えた。 一晩冷蔵した後、チューブを取り出し、アルミホイルで蓋をし、沸騰水浴（約 100 °C）に 40 分間入れました。 溶液を放冷してから濾過 (Whatman、GF/F) し、-20 °C で保存しました。 全ての可溶性窒素が藻類組織から確実に除去されるように、沸騰抽出を２回繰り返した。 その後の抽出物を、QuickChem® 8000 自動イオン分析装置 (LaChat Instruments) を使用して、N(NO3- + 亜硝酸塩 (NO2-)) の濃度について分析しました。 結果は、次の式を使用して湿重量に標準化されました。

ここで、N1、N2 は 1 回目と 2 回目の抽出後の上清中の N(NO3- + NO2-) 濃度 (μM)、0.02 は各沸騰管内の液体の体積 (L)、WW は湿重量 (g) ）の海苔。

13日目に、実験放射照度（150μmol光子m-2s-1）下で各培養フラスコ内で正味の光合成を測定しました（つまり、酸素（O2）発生、μmolO2生成gWW-1h-1）。 呼吸（すなわち、μmol O2消費gWW-1 h-1）を暗所で一晩12時間測定した。 水の動きはオービタルシェーカー（100 rpm、RATEK）によって提供されました。 正味の光合成測定は 8:00 から 13:00 の間に行われ、呼吸測定は 18:00 から 09:00 + 1 日の間に行われました。 溶存 O2 測定は、ポータブル酸素メーターと光学プローブ (OXYPro® シリーズ プローブを備えた PreSens Fibox 4 トレース) を使用して行われました。

色素含量（クロロフィル a + クロロフィル c）は、参考文献に概説されている方法に従って決定されました。 68、69、70 は 0.1 g の凍結組織を使用し、インキュベーション実験の完了後 -80 °C で保存しました。 海藻片 (0.1 gWW ± 0.05) を、4 ml のジメチルスルホキシド (DMSO) とともに個々の遠心分離管 (15 mL) に入れ、15 分間抽出させました。 次いで、海藻片をDMSO溶液から取り出し、90%アセトン(v/v)を含む別のチューブに入れ、藻片が無色になるまで抽出させた(約30分間)。 抽出物の吸光度は、S-22 UV/Vis 分光光度計 (Halo RB-10、Dynamica Scientific Ltd.) で測定し、DMSO 抽出物は波長 665、631、582、および 480 nm で、アセトンは 664、631、581、および 470 nm で測定しました。んー。 続いて、Seely et al.68、69、70 によって与えられた式を使用して、顔料含有量を決定しました。

組織の炭素 (C) および窒素 (N) 含有率、および C:N 比は、Conflo IV を介して Thermo Scientific Delta V Plus に接続された NA1500 元素分析装置を使用し、オーブン乾燥 (60 °C) の 0.05 g を使用して測定されました。 C、3泊）海藻ティッシュ。 酸化クロム (Cr2O3)、酸化銅 (CuO)、銀メッキ酸化コバルトを充填したカラム内で、燃焼と酸化は 1020 °C で、還元は 650 °C でそれぞれ達成されました 71。 有機炭素および有機窒素の含有量は、既知の炭素および窒素含有量の標準を使用して校正された機器の応答 (面積) を比較することによって決定されました。 組織の C および N 含有量は藻類の乾燥重量のパーセンテージとして表され、C:N 比は原子量に基づいていました。

統計分析は R バージョン 2.2 (R Development Core Team、2012) を使用して実行され、グラフは SigmaPlot (Systat Software Inc) を使用して作成されました。 結果は、最小、第 1 四分位、中央値、第 3 四分位、および最大データ値 (n = 6) を示す箱ひげ図として表示されます。 ANOVA テストの仮定はモデル残差の診断プロットを使用して評価され、データは必要に応じてパッケージ bestNormalize を使用して変換されました。 成長、DOC生成、光合成、呼吸、色素、Fv/Fmおよび可溶性組織NO3-とFe'濃度のパラメータを比較するために、一元配置ANOVAを実行しました。 統計的有意性が観察された場合 (P < 0.05)、Tukey の HSD 多重比較検定を実行して、どの平均が他の平均より統計的に有意であるかを区別し、多重比較箱ひげ図によって割り当てられた文字を使用してプロット上に有意性をマークしました。 ミカエリス – メンテンの長方形双曲線は、次の方程式を使用した成長結果に最もよく適合します。

ここで、V は成長の増加、Vmax は最大成長、S は dFe の濃度、Km は半飽和定数です。 SigmaPlot を使用して、長方形の双曲線を成長データに当てはめました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

現在の研究中に生成されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。 図の数値出典。 2 と 3 は補足データ 1 で入手できます。

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リファレンスをダウンロードする

著者らは、研究室での支援に対してアビゲイル・スミス博士、ポーリン・ラトゥール博士、オリビア・ウィン氏、および原稿に関して有益なフィードバックを提供してくれた査読者に感謝します。 GEOTRACES 2021 Intermediate Data Product (IDP2021) は国際協力を表しており、海洋研究科学委員会 (SCOR) によって承認されています。 データ収集と品質管理を担当した多くの研究者と資金提供機関に、実験用の基礎海水を収集した RV Investigator 航海 IN2019_V02 に乗船した研究者とスタッフ同様、IDP2021 への貢献に感謝します。 私たちは、私たちがその水と土地を利用して働いているルナワンナ・アロナとニパルナのパラワ族の人々に感謝し、敬意を表します。 PWB への受賞者フェローシップ FL160100131、GD-P および CLH への ARC DP160103071 資金、RFS への AAPP ASCI000002 資金、および CLH MS への ARC DP200101467 は、アイルランド科学財団助成金 (18/FR/6198) および欧州委員会 Marie Skłodowska を通じて連続的に資金提供されました。 -Curie Actions Postdoctoral Fellowship (プロジェクト 101066815 —ASPIRE)。

タスマニア大学海洋南極研究所、ホバート、TAS、7001、オーストラリア

エリー・R・ペイン、フィリップ・W・ボイド、マティアス・シュミット、カトリオナ・L・ハード

オーストラリア南極プログラム パートナーシップ (AAPP)、タスマニア大学海洋南極研究所、ホバート、TAS、オーストラリア

ロバート・F・ストゼペック

オーストラリア国立大学地球科学研究部、キャンベラ、ACT、0200、オーストラリア

マイケル・エルウッド

CSIRO Oceans and Atmosphere、キャストレイ エスプラネード、ホバート、TAS、7001、オーストラリア

エリザベス・A・ブリュワー

環境科学学部、沿岸海洋研究センター、オーストラリア河川研究所 - 海岸および河口、グリフィス大学ネイサン キャンパス、ブリスベン、クイーンズランド州、4111、オーストラリア

ギレルモ・ディアス・プリド

トリニティ・カレッジ・ダブリン、ダブリン大学、ダブリン、アイルランド

マシュー・シュミット

ゴールウェイ大学生物化学学部、ゴールウェイ、アイルランド

マシュー・シュミット

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ERP、PWB、CLH がこの研究を考案し、設計しました。 ERP は実験を実行し、結果を分析し、原稿を書きました。 RFS は研究期間中、微量金属に関する専門知識を提供し、原稿の執筆に貢献しました。 EAB は海藻の乾燥組織の炭素と窒素のサンプルを分析しました。 ME は海水サンプルの微量金属濃度を分析し、微量金属に関する専門知識を提供しました。 GD-P。 MS は原稿執筆に貢献しました。 すべての共著者が等しく原稿の編集に貢献しました。

エリー・R・ペインへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Michael Stekoll 教授と他の匿名の査読者に感謝します。 主な取り扱い編集者: David Favero。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

ペイン、ER、ボイド、PW、Strzepek、RF 他。 ケルプの成長における鉄分制限により、海洋植林が妨げられる可能性があります。 Commun Biol 6、607 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-023-04962-4

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受信日: 2022 年 9 月 6 日

受理日: 2023 年 5 月 22 日

公開日: 2023 年 6 月 6 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04962-4

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